Развитие печени

Развитие печени

Переезд склада в Европу.
Реализуем препараты от гепатита С в России по закупочной цене - ликвидация склада
Перейти на сайт

Страница 53 из 73

ПЕЧЕНЬ И ЖЕЛЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ ПЕЧЕНИ

Анатомический и клеточный морфогенез. Знание эмбриологии и анатомии печени и желчных путей позволяет понять физиологию и патофизиологию этого органа, а также врожденные поражения желчных протоков, вызванные нарушениями органогенеза.
Печень, желчные протоки и желчный пузырь происходят из группы клеток, образующих вентральный мешок в первичной передней кишке. На 18-22-й день внутриутробного развития этот мешок разделяется на 2 зачатка (рис. 12-20, эмбрион длиной 3 мм): солидный краниальный, из которого формируется печень, и полый каудальный, из которого формируются желчный пузырь, пузырный и общий желчный протоки.
Эпителиальные тяжи и канальцы из краниального зачатка контактируют с кровеносными сосудами в прилежащей мезенхимальной поперечной перегородке (рис. 12-20, эмбрион длиной 5 мм). Сеть примитивных гепатоцитов, синусоидов и мезенхимальных перегородок уже на 5-6-й неделе внутриутробного развития образует структуру, соответствующую архитектонике дольки зрелой печени (рис. 12-20, эмбрион длиной 7 мм). Холангиолы образуются из везикул, которые появляются в гепатоцитах вокруг мельчайших ветвей воротной вены. Канальцы — особые участки поверхности печеночных клеток, по которым секретируется желчь, появляются в виде маленьких везикул между гепатоцитами на 6-й неделе развития.
Желчный пузырь и общий желчный проток формируются из каудального зачатка печеночного мешка. Пузырный проток образуется на 4-й неделе (рис. 12-20, эмбрион длиной 12 мм). Вначале желчный пузырь и печеночные протоки полые, но затем пролиферирующая эпителиальная выстилка закрывает просвет. Этот эпителий подвергается вакуолизации на 7-й неделе, вследствие чего происходит реканализация общего желчного протока, а затем пузырного, которая распространяется в дистальном направлении, окончательно образуя желчный пузырь.

Рис. 12-20. Стадии эмбрионального развития печени, желчных протоков и желчного пузыря. (С разрешения д-ра Н. Linder.)

Рис. 12-21. Строение системы внутрипечеиочных желчных протоков.

В полностью сформировавшемся организме печеночный конец билиарной системы представлен межклеточными канальцами. Они открываются в желчные проточки. Из последних образуются междольковые желчные протоки, идущие параллельно терминальным ветвям воротной вены (рис. 12-21). Междольковые протоки сливаются в ходы большего размера, которые в воротах печени отходят от воротной вены и продолжаются во внепеченочные желчные ходы. Правый и левый лобарные протоки идут вне печени; они называются печеночными протоками, при их слиянии образуется общий печеночный проток, лежащий кпереди от воротной вены. Последний соединяется с пузырным протоком, образуя общий желчный проток. Он направляется дистально по правому краю малого сальника, заканчиваясь в области интрамурального большого дуоденального (фатерова) сосочка на левой стенке двенадцатиперстной кишки. Здесь общий желчный проток объединяется с главным панкреатическим протоком, формируя печеночно-поджелудочную (фатерову) ампулу. Сфинктер Одди охватывает внутридуоденальную часть общего желчного протока, панкреатического протока (у 80% людей) и ампулу. Этот состоящий из гладкомышечных волокон сфинктер регулирует поступление желчи в кишечник, препятствует забросу желчи в панкреатический проток и кишечного содержимого в протоки.
Разделение печени на доли происходит на ранних этапах внутриутробного развития, когда начинают разветвляться желчные протоки и идущие с ними ветви печеночной артерии и воротной вены. Печеночные тяжи, образованные рядами гепатоцитов и разделенные на синусоиды, конвергируют с ветвями печеночной вены, расположенной в центре дольки; желчь через канальцы и холангиолы поступает в междольковые протоки. Секретируемые печенью продукты, такие как белки плазмы, транспортируются из афферентных сосудов (воротная вена и печеночная артерия) через синусоиды в общую систему циркуляции (центральная вена). Компоненты желчи перемещаются по системе расширяющихся протоков от канальцев до общего желчного протока и изливаются в кишечник.
Функциональное развитие. Зрелая печень — основной орган, поддерживающий постоянство внутренней среды организма. Печень поглощает всосавшиеся питательные вещества и превращает их в компоненты, участвующие в метаболических процессах, или в конечные неиспользуемые продукты; первые поступают в кровь или желчь, а последние — только в желчь. Эта функция обеспечивается тем, что гепатоциты расположены рядами, между которыми идут каналы с циркулирующими в них кровью и желчью, причем направления движения этих жидкостей перпендикулярны друг другу.
Материнская печень через плаценту обеспечивает плод энергией и питательными веществами, она же выводит шлаки. Процессы гликогенолиза, образования желчных кислот и элиминации шлаков в печени плода протекают относительно слабо. Главная функция печени во внутриутробный период состоит в образовании белков плазмы в соответствии с потребностями развивающейся сосудистой системы и быстро пролиферирующих тканей. Позднее печень синтезирует и накапливает незаменимые питательные вещества, которые необходимы в ранний постнатальный период. До рождения портальная циркуляция идет, минуя печень, через шунт (венозный проток). После рождения в портальную систему поступают питательные вещества из кишечника; венозной проток закрывается, а питательные вещества доставляются к печеночной паренхиме, где они стимулируют синтез желчных кислот и реакции биотрансформации в микросомах, а также усиливают отток желчи.
Регуляция энергетических процессов. Печень плода накапливает гликоген — полимер углеводной природы, легко распадающийся до мономерной глюкозы. Жизнь новорожденного полностью зависит от запасов гликогена в печени, поскольку он обеспечивает организм глюкозой, поступление которой внезапно прекращается в момент рождения. Печень начинает синтезировать гликоген уже на 9-й неделе, однако быстрое накопление его происходит только перед родами и достигает 20 мг/г печени в сутки. К моменту рождения печень плода содержит в 2-3 раза больше гликогена, чем печень взрослого человека. Примерно 90% накопленного гликогена расходуется в первые 2-3 ч после рождения, когда внезапно прекращается плацентарное кровоснабжение. Остальной гликоген постепенно расходуется в течение последующих 48 ч, и накопление его вновь начинается только на 2-й неделе постнатальной жизни. Концентрация его достигает уровня, свойственного взрослому организму, на 3-й неделе у родившегося в срок ребенка (при условии нормального питания). Печень плода начинает также накапливать жир на ранних стадиях развития, и этот процесс значительно ускоряется перед рождением. Накопленный жир постепенно расходуется в первые дни жизни.
Синтез белков. Печень — основной источник поступающих в кровь белков, включая белки плазмы, ферменты и факторы свертывания крови. В организме плода белок идет на формирование тканей и плазмы; кроме того, бурный рост печени перед рождением требует, чтобы процессы образования ядерных и цитоплазматических структур клетки протекали с максимальной интенсивностью. Альбумин присутствует в плазме уже на 8-й неделе внутриутробного развития, к моменту рождения концентрация его возрастает от 20 г/л почти до уровня, характерного для взрослых, в то время как уровень альфа-глобулинов, содержавших альфа-фетопротеин, заметно снижается. В срезах печени 3-4 месячного плода аминокислоты включаются во все фракции сывороточных белков, а также в фибриноген, трансферрин и липопротеины низкой плотности. Начиная с 11-й недели плазма плода содержит все основные белки, но их концентрация значительно ниже, чем во взрослом организме (в частности, это касается церулоплазмина, липопротеинов низкой плотности и гаптоглобина). У млекопитающих печень плода, как и зрелая печень, способна синтезировать дополнительные белки-реактанты в ответ на стрессовые воздействия.
В постнатальной жизни содержание одних белков достигает уровня, характерного для взрослых, в течение нескольких дйей, а других -в течение 1-2 лет. В первые 3-4 дня после рождения концентрация липопротеинов всех типов возрастает до величин, которые затем не меняются вплоть до периода прлового созревания. В то же время уровень альбумина повышается постепенно, в течение нескольких месяцев. Количество церулоплазмина и факторов комплемента увеличивается медленно, от очень низкого уровня до почти взрослого, в течение первого года жизни. В противоположность этому содержание трансферрина в крови к моменту рождения соответствует его уровню у взрослых; в последующие 3-5 мес. оно снижается и только затем вновь начинает возрастать до исходного уровня.
Биотрансформация и выделение метаболитов. Монооксигеназная система. Окислительные, восстановительные, гидролитические реакции и реакции конъюгации, участвующие в биотрансформации, происходят в микросомах, т. е. в гладком эндоплазматическом ретикулуме (ГЭР) гепатоцитов. Хотя содержание ГЭР в печени новорожденного очень невелико, а активность микросомальных ферментов вообще не определяется или чрезвычайно низка, основные субстраты, осуществляющие перенос электронов и входящие в монооксигеназную систему (цитохром Р-450, цитохром b, цитохром с редуктаза, НАДФ-цитохром Р-450 редуктаза), обнаруживаются в микросомальной фракции уже на 7-й неделе внутриутробного развития. Активность цитохрома Р-450 и НАДФ-цитохром с редуктазы у плода составляет 25 и 50% активности у взрослых соответственно. Определение в моче метаболитов широко применяемых лекарственных веществ (диазепама, кофеина, фенобарбитала, дифенилгидантоина) показывает, что способность к окислению этих веществ у детей, родившихся в срок, очень низка и практически отсутствует у недоношенных. Аналогичным образом период полувыведения лекарств (процесс, катализируемый монооксигеназной системой, зависимой от цитохрома Р-450) у детей грудного возраста значительно больше, чем у взрослых; в частности, период полувыведения толбутамида, дифенилгидантоина и амобарбитала у детей в 2-5 раз больше, чем у их матерей.
Монооксигеназная активность печени плода позволяет превращать лекарства в потенциально опасные метаболиты уже в первом триместре; возможно, что лекарства, принимаемые матерью на ранних стадиях беременности, влияют на развитие печени и других органов. С другой стороны, относительная неэффективность реакций биотрансформации при рождении может привести к тому, что назначаемые новорожденному лекарства будут действовать чрезмерно сильно или слишком долго. Созревание монооксигеназной системы после рождения происходит довольно быстро.
Реакции конъюгации. Реакции конъюгации превращают метаболиты или конечные продукты в вещества, которые могут элиминироваться с желчью; эти реакции катализируются микросомальными ферментами печени. Фетальная печень почти полностью лишена глюкуронилтрансферазной активности, ответственной за превращение токсичного свободного билирубина в экскретируемый связанный билирубин. Количество трансферазы после рождения возрастает, но все же возможность конъюгировать билирубин в этот период весьма ограничена. Механизмы, индуцирующие конъюгацию билирубина, изучены недостаточно полно. В первую неделю после рождения наблюдается транзиторная гипербилирубинемия, главным образом вследствие относительной недостаточности глюкуронилтрансферазы. В крови, взятой из пуповины, нет связанного билирубина. Моноконъюгаты билирубина появляются в первые 24-48 ч в определенной последовательности, а деконъюгирование происходит на 3-й день. В отличие от пупочной крови здоровых новорожденных пупочная кровь детей с пренатальной гипербилирубинемией вследствие групповой несовместимости содержит и моно-, и диглюкурониды билирубина. Таким образом, активность глюкуронилтрансферазы может быть индуцирована во внутриутробный период, если концентрация билирубина в крови плода длительное время повышена.
Активность микросомальной глюкуронилтрансферазы в отношении билирубина и других субстратов можно стимулировать такими лекарствами, как барбитураты, которые также индуцируют выработку цитохрома Р-450 и других компонентов монооксигеназной системы. Механизм действия таких лекарств на активность микросомальных ферментов заключается в изменении свойств мембран, на которых эти ферменты локализуются.
Метаболизм желчных кислот. Желчные кислоты относятся к стероидам; они облегчают процесс образования в водной среде смешанных мицелл, содержащих холестерин и фосфолипиды. Гидрофобная сердцевина и гидрофильная наружная часть мицеллы обеспечивают растворение и абсорбцию в кишечнике таких гидрофобных веществ, как липиды, жирные кислоты и жирорастворимые витамины. Две первичные желчные кислоты, холевая и хенодезоксихолевая, синтезируются в печени, конъюгируются с аминокислотами глицином и туарином, а затем экскретируются с желчью. Конъюгация желчных кислот влияет на их всасывание в тощей кишке, благодаря чему их концентрация в верхней части тонкой кишки поддерживается выше критического уровня, необходимого для образования мицелл. После всасывания пищевых жиров конъюгированные желчные кислоты реабсорбируются в терминальной части подвздошной кишки, попадают обратно в печень и реэкскретируются с желчью. Такая кишечно-печеночная циркуляция происходит после каждого приема пищи, при этом реабсорбируется 90-95% желчных кислот, выделяющихся во время каждого цикла.
Те желчные кислоты, которые не всосались в подвздошной кишке, подвергаются дегидроксилированию под действием кишечных бактерий, при этом образуются вторичные желчные кислоты. Холевая кислота превращается в дезоксихойевую, а хенодезоксихолевая — в литохолевую. Содержание различных кислот в нормальной желчи примерно следующее: хоревая — 50%, хенодезоксихолевая — 30%, дезоксихолевая — 15%/и литохолевая-5%. У млекопитающих новорожденные отличаются относительной недостаточностью процессов образования, кишечной реабсорбции и экскреции желчных кислот. Поскольку у новорожденных концентрация желчных кислот в кишечнике часто ниже, чем требуется для образования мицелл (1-2 ммоль), пищевые жиры всасываются не полностью. Печень плода вырабатывает значительное количество 31-гидрокси-Д5-холеноевой кислоты, что может стать причиной холестаза. В процессе внутриутробного развития концентрация этой желчной кислоты постепенно падает.
У новорожденного продукция желчных кислот примерно вдвое ниже, чем у взрослого, и соответственно ниже их концентрация в кишечнике. В результате большая потеря желчных кислот с калом сопровождается недостаточной их реабсорбцией в кишечнике. У недоношенных детей концентрация желчных кислот в кишечнике значительно ниже критического уровня, необходимого для образования мицелл.

Неполноценность кишечнопеченочной циркуляции подтверждается пробой с пищевой нагрузкой (концентрация конъюгированной холевой кислоты в плазме остается высокой в течение 2 ч после еды).
Неполноценность процессов образования и циркуляции желчи у новорожденных проявляется значительными потерями желчных кислот с калом, мальабсорбцией пищевых жиров и жирорастворимых веществ, а также склонностью к холестазу.

Печень — самый крупный орган у человека. Её масса равна 1200-1500 г, что составляет одну пя­тидесятую часть массы тела. В раннем детстве от­носительная масса печени ещё больше и в момент рождения равна одной шестнадцатой части массы тела, в основном за счёт крупной левой доли.

Печень располагается в правом верхнем квад­ранте живота и прикрыта рёбрами. Её верхняя граница находится примерно на уровне сосков. Анатомически в печени выделяют две доли — пра­вую и левую. Правая доля почти в 6 раз крупнее левой (рис. 1-1-1-3); в ней выделяют два неболь­ших сегмента: хвостатую долю на задней поверх­ности и квадратную долю на нижней поверхности. Правая и левая доли разделяются спереди склад­кой брюшины, так называемой серповидной связ­кой, сзади — бороздой, в которой проходит веноз­ная связка, и снизу — бороздой, в которой нахо­дится круглая связка.

Печень снабжается кровью из двух источников: воротная вена несёт венозную кровь из кишечни­ка и селезёнки, а печёночная артерия, отходящая от чревного ствола, обеспечивает поступление ар­териальной крови. Эти сосуды входят в печень че­рез углубление, называемое воротами печени, ко­торое располагается на нижней поверхности пра­вой доли ближе к её заднему краю. В воротах печени воротная вена и печёночная артерия дают ветви к правой и левой долям, а правый и левый жёлчные протоки соединяются и образуют общий жёлчный проток. Печёночное нервное сплетение со­держит волокна седьмого-десятого грудных сим­патических ганглиев, которые прерываются в синап­сах чревного сплетения, а также волокна правого и левого блуждающих и правого диафрагмального нер­вов. Оно сопровождает печёночную артерию и жёлчные протоки до их самых мелких ветвей, дос­тигая портальных трактов и паренхимы печени .

Рис. 1-1. Печень, вид спереди. 765.

Рис. 1-2. Печень, вид сзади. См. также цветную иллюстрацию на с. 765.

Рис. 1-3. Печень, вид снизу.См. также цветную иллюстрацию на с. 765.

Венозная связка, тонкий остаток венозного про­тока плода, отходит от левой ветви воротной вены и сливается с нижней полой веной в месте впаде­ния левой печёночной вены. Круглая связка, руди­мент пупочной вены плода, проходит по свобод­ному краю серповидной связки от пупка до ниж­него края печени и соединяется с левой ветвью воротной вены. Рядом с ней проходят мелкие вены, соединяющие воротную вену с венами пупочной области. Последние становятся видимыми, когда развивается внутрипеченочная обструкция систе­мы воротной вены.

Венозная кровь от печени оттекает в правую и левую печёночные вены, которые отходят от зад­ней поверхности печени и впадают в нижнюю полую вену вблизи от места её слияния с правым предсердием.

Лимфатические сосуды оканчиваются в неболь­ших группах лимфатических узлов, окружающих ворота печени. Отводящие лимфатические сосу­ды впадают в узлы, расположенные вокруг чрев­ного ствола. Часть поверхностных лимфатических сосудов печени, располагающихся в серповидной связке, перфорирует диафрагму и оканчивается в лимфатических узлах средостения. Другая часть этих сосудов сопровождает нижнюю полую вену и оканчивается в немногочисленных лимфатических узлах вокруг её грудного отдела.

Нижняя полая вена образует глубокую борозду справа от хвостатой доли, примерно на 2 см пра­вее средней линии.

Жёлчный пузырь располагается в ямке, которая тянется от нижнего края печени до её ворот.

Большая часть печени покрыта брюшиной, за исключением трёх участков: ямки жёлчного пузы­ря, борозды нижней полой вены и части диафраг­мальной поверхности, расположенной справа от этой борозды.

Печень удерживается в своём положении за счёт связок брюшины и внутрибрюшного давления, которое создаётся напряжением мышц брюшной стенки.

Функциональная анатомия: секторы и сегменты

Исходя из внешнего вида печени можно пред­положить, что граница между правой и левой до­лей печени проходит по серповидной связке. Од­нако такое деление печени не соответствует кро­воснабжению или путям оттока жёлчи. В на­стоящее время путём изучения слепков, получае­мых при введении винила в сосуды и жёлчные протоки, уточнена функциональная анатомия пече­ни. О на соответствует данным, получаемым при ис­следовании с помощью методов визуализации.

Воротная вена разделяется на правую и левую ветви; каждая из них в свою очередь делится ещё на две ветви, кровоснабжающие определённые зоны печени (по-разному обозначаемые секторы). Всего таких секторов четыре. Справа располага­ются передний и задний, слева — медиальный и латеральный (рис. 1-4). При таком делении грани­ца между левыми и правыми отделами печени про­ходит не вдоль серповидной связки, а по косой линии справа от неё, проведённой сверху вниз от нижней полой вены до ложа жёлчного пузыря. Зоны воротного и артериального кровоснабжения правых и левых отделов печени, а также пути от­тока жёлчи правой и левой сторон не перекрыва­ются. Эти четыре сектора разделены тремя плос­костями, которые содержат три основные ветви печёночной вены.

Рис. 1-4. Секторы печени человека. См. также цветную иллюстрацию на с. 765.

Рис. 1-5. Схема, отражающая функцио­нальную анатомию печени. Три главные печёночные вены (тёмно-синий цвет) раз­деляют печень на четыре сектора, в каж­дый из которых отходит ветвь воротной вены; разветвление печёночной и ворот­ной вен напоминает переплетённые паль­цы рук . См. также цветную иллюстрацию на с. 766.

При более детальном рассмотрении секторы пе­чени можно разделить на сегменты (рис. 1-5). Ле­вый медиальный сектор соответствует сегменту IV, в правом переднем секторе находятся сегменты V и VIII, в правом заднем — VI и VII, в левом латераль­ном — II и III. Между крупными сосудами этих сегментов нет анастомозов, но на уровне синусои­дов они сообщаются. Сегмент I соответствует хвос­татой доле и изолирован от других сегментов, так как он не снабжается кровью непосредственно из основных ветвей воротной вены, а кровь из него не оттекает ни в одну из трёх печёночных вен.

Приведённая выше функциональная анатомичес­кая классификация позволяет правильно интерпре­тировать данные рентгенологического исследова­ния и имеет важное значение для хирурга, плани­рующего резекцию печени. Анатомия кровеносного русла печени весьма вариабельна, что подтверж­дается и данными спиральной компьютерной то­мографии (КТ) и магнитно-резонансного реконструирования .

Анатомия жёлчных путей (рис. 1-6)

Из печени выходят правый и левый печёночные протоки, сливающиеся в воротах в общий печёноч­ный проток. В результате его слияния с пузырным протоком образуется общий жёлчный проток.

Общий жёлчный проток проходит между листка­ми малого сальника кпереди от воротной вены и справа от печёночной артерии. Располагаясь кза­ди от первого отдела двенадцатиперстной кишки в желобке на задней поверхности головки поджелу­дочной железы, он входит во второй отдел двенадцатиперстной кишки. Проток косо пересекает зад-немедиальную стенку кишки и обычно соединяет­ся с главным протоком поджелудочной железы, образуя печёночно-поджелудочную ампулу (фатерову ампулу). Ампула образует выпячивание слизис­той оболочки, направленное в просвет кишки, — большой сосочек двенадцатиперстной кишки (фате-рое сосочек). Примерно у 12-15% обследованных общий жёлчный проток и проток поджелудочной железы открываются в просвет двенадцатиперст­ной кишки раздельно.

Рис. 1-6. Жёлчный пузырь и жёлчные пути. См. также цветную иллюстрацию на с. 766.

Размеры общего жёлчного протока при опреде­лении разными методами оказываются неодина­ковыми. Диаметр протока, измеренный при опе­рациях, колеблется от 0,5 до 1,5 см. При эндоско­пической холангиографии диаметр протока обычно менее 11 мм, а диаметр более 18 мм считается па­тологическим . При ультразвуковом исследо­вании (УЗИ) в норме он ещё меньше и составляет 2-7 мм; при большем диаметре общий жёлчный проток считается расширенным.

Часть общего жёлчного протока, проходящая в стенке двенадцатиперстной кишки, окружена ва­лом продольных и круговых мышечных волокон, который называется сфинктером Одди.

Жёлчный пузырь — грушевидный мешок длиной 9 см, способный вмещать около 50 мл жидкости. Он всегда располагается выше поперечной ободочной кишки, прилегает к луковице двенадцатиперстной кишки, проецируясь на тень правой почки, но рас­полагаясь при этом значительно спереди от неё.

Любое снижение концентрационной функции жёлчного пузыря сопровождается уменьшением его эластичности. Самым широким его участком явля­ется дно, которое располагается спереди; именно его можно пропальпировать при исследовании жи­вота. Тело жёлчного пузыря переходит в узкую шей­ку, которая продолжается в пузырный проток. Спи­ральные складки слизистой оболочки пузырного протока и шейки жёлчного пузыря называются заслонкой Хайстера. Мешотчатое расширение шейки жёлчного пузыря, в котором часто образуются жёлч­ные камни, носит название кармана Хартмана.

Стенка жёлчного пузыря состоит из сети мы­шечных и эластических волокон с нечётко выде­ленными слоями. Особенно хорошо развиты мы­шечные волокна шейки и дна жёлчного пузыря. Слизистая оболочка образует многочисленные неж­ные складки; железы в ней отсутствуют, однако имеются углубления, проникающие в мышечный слой, называемые криптами Люшки. Подслизис­того слоя и собственных мышечных волокон сли­зистая оболочка не имеет.

Синусы Рокитанского-Ашоффа — ветвистые инвагинации слизистой оболочки, проникающие че­рез всю толщу мышечного слоя жёлчного пузыря. Они играют важную роль в развитии острого холе­цистита и гангрены стенки пузыря.

Кровоснабжение. Жёлчный пузырь снабжается кровью из пузырной артерии. Это крупная, изви­листая ветвь печёночной артерии, которая может иметь различное анатомическое расположение. Более мелкие кровеносные сосуды проникают из печени через ямку жёлчного пузыря. Кровь из жёлч­ного пузыря через пузырную вену оттекает в систе­му воротной вены.

Кровоснабжение супрадуоденального отдела жёлч­ного протока осуществляется в основном сопровож­дающими его двумя артериями. Кровь в них посту­пает из гастродуоденальной (снизу) и правой печё­ночной (сверху) артерий, хотя возможна их связь и с другими артериями. Стриктуры жёлчных протоков после повреждения сосудов можно объяснить осо­бенностями кровоснабжения жёлчных протоков .

Лимфатическая система. В слизистой оболочке жёлчного пузыря и под брюшиной находятся мно­гочисленные лимфатические сосуды. Они проходят через узел у шейки жёлчного пузыря к узлам, распо­ложенным по ходу общего жёлчного протока, где соединяются с лимфатическими сосудами, отводя­щими лимфу от головки поджелудочной железы.

Иннервация. Жёлчный пузырь и жёлчные прото­ки обильно иннервированы парасимпатическими и симпатическими волокнами.

Развитие печени и жёлчных протоков

Печень закладывается в виде полого выпячива­ния энтодермы передней (двенадцатиперстной) кишки на 3-й неделе внутриутробного развития. Вы­пячивание разделяется на две части — печёночную и билиарную. Печёночная часть состоит из бипотентных клеток-предшественниц, которые затем дифференцируются в гепатоциты и дуктальные клет­ки, образующие ранние примитивные жёлчные про­токи — дуктальные пластинки. При дифференци­ровке клеток в них изменяется тип цитокератина . Когда в эксперименте удаляли ген c-jun, вхо­дящий в состав комплекса активации генов API, развитие печени прекращалось . В норме быст­рорастущие клетки печёночной части выпячивания энтодермы перфорируют смежную мезодермальную ткань (поперечную перегородку) и встречаются с растущими в её направлении капиллярными спле­тениями, исходящими из желточной и пупочной вен. Из этих сплетений в дальнейшем образуются сину­соиды. Билиарная часть выпячивания энтодермы, со­единяясь с пролиферирующими клетками печёноч­ной части и с передней кишкой, образует жёлчный пузырь и внепеченочные жёлчные протоки. Жёлчь начинает выделяться приблизительно на 12-й неде­ле. Из мезодермальной поперечной перегородки об­разуются гемопоэтические клетки, клетки Купфера и клетки соединительной ткани. У плода печень выполняет в основном функцию гемопоэза, кото­рая в последние 2 мес внутриутробной жизни зату­хает, и к моменту родов в печени остаётся только небольшое количество гемопоэтических клеток.

Анатомические аномалии печени

Благодаря широкому применению КТ и УЗИ появилось больше возможностей выявить анато­мические аномалии печени.

Добавочные доли. У свиньи, собаки и верблюда печень разделена тяжами соединительной ткани на отдельно расположенные доли. Иногда такой ата­визм наблюдается и у человека (описано наличие до 16 долей). Эта аномалия встречается редко и не имеет клинического значения. Доли мелкие и обычно располагаются под поверхностью печени так, что их невозможно выявить при клиническом обследовании, но можно видеть при сканирова­нии печени, операции или на аутопсии. Изредка они располагаются в грудной полости. У дополни­тельной доли может быть собственная брыжейка, содержащая печёночную артерию, воротную вену, жёлчный проток и печёночную вену . Она мо­жет перекручиваться, что требует хирургического вмешательства.

Доля Риделя |35], встречающаяся довольно часто, выглядит как вырост правой доли печени, по фор­ме напоминающий язык. Она является лишь вари­антом анатомического строения, а не истинной добавочной долей. Чаще встречается у женщин. Доля Риделя выявляется как подвижное образова­ние в правой половине живота, которое смещается при вдохе вместе с диафрагмой. Она может опус­каться вниз, достигая правой подвздошной облас­ти. Её легко спутать с другими объёмными образо­ваниями этой области, особенно с опущенной пра­вой почкой. Доля Риделя обычно клинически не проявляется и не требует лечения. Долю Риделя и другие особенности анатомического строения можно выявить при сканировании печени.

Кашлевые бороздки печени — параллельно распо­ложенные углубления на выпуклой поверхности правой доли. Обычно их бывает от одной до шес­ти и они проходят спереди назад, несколько уг­лубляясь кзади. Считается, что образование этих бороздок связано с хроническим кашлем.

Корсет печени — так называется борозда или стебелек фиброзной ткани, проходящий по перед­ней поверхности обеих долей печени сразу под краем рёберной дуги. Механизм образования сте­белька неясен, но известно, что он встречается у пожилых женщин, которые много лет носили кор­сет. Он выглядит как образование в брюшной полости, расположенное спереди и ниже печени и по плотности не отличающееся от неё. Оно может быть принято за опухоль печени.

Атрофия долей. Нарушение кровоснабжения в воротной вене или оттока жёлчи от доли печени может вызвать её атрофию. Обычно она сочетает­ся с гипертрофией долей, не имеющих таких на­рушений. Атрофия левой доли нередко обнаружи­вается при аутопсии или сканировании и, вероят­но, связана со снижением кровоснабжения через левую ветвь воротной вены. Размеры доли умень­шаются, капсула становится более толстой, разви­вается фиброз, и усиливается рисунок сосудов и жёлчных протоков. Патология сосудов может быть врождённой .

Наиболее частой причиной атрофии долей в на­стоящее время является обструкция правого или левого печёночного протока вследствие доброка­чественной стриктуры или холангиокарциномы . Обычно при этом повышается уровень ЩФ. Жёлч­ный проток внутри атрофичной доли может быть не расширенным. Если не развился цирроз, устра­нение обструкции приводит к обратному разви­тию изменений в паренхиме печени. Отличить ат­рофию при билиарной патологии от атрофии в ре­зультате нарушения портального кровотока можно с помощью сцинтиграфии с меченным 99m Те иминодиацетатом (ИДА) и с коллоидом. Малые раз­меры доли при нормальном захвате ИДА и колло­ида свидетельствуют о нарушении портального кро­вотока как причине атрофии. Снижение или отсутствие захвата обоих изотопов характерно для патологии жёлчных путей.

Агенезия правой доли . Это редкое пораже­ние может быть случайно выявлено при исследо­вании по поводу какого-либо заболевания жёлч­ных путей и сочетаться с другими врождёнными аномалиями. Оно может вызвать пресинусоидальную портальную гипертензию. Другие сегменты печени подвергаются компенсаторной гипертро­фии. Её необходимо отличать от долевой атрофии вследствие цирроза или холангиокарциномы, ло­кализующейся в области ворот печени.

Анатомические аномалии жёлчного пузыря и жёлч­ных путей описаны в главе 30.

Границы печени (рис. 1-7, 1-8)

Печень. Верхняя граница правой доли проходит на уровне V ребра до точки, расположенной на 2 см медиальнее правой среднеключичной линии (на 1 см ниже правого соска). Верхняя граница левой доли проходит по верхнему краю VI ребра до точки пересечения с левой среднеключичной линией (на 2 см ниже левого соска). В этом месте печень отделяется от верхушки сердца только диа­фрагмой.

Нижний край печени проходит наискось, под­нимаясь от хрящевого конца IX ребра справа к хря­щу VIII ребра слева. По правой среднеключичной линии он расположен ниже края рёберной дуги не более чем на 2 см. Нижний край печени пересека­ет срединную линию тела примерно посередине расстояния между основанием мечевидного отрост­ка и пупком, а левая доля заходит лишь на 5 см за левый край грудины.

Рис. 1-7. Границы печени.

Жёлчный пузырь. Обычно его дно находится у наружного края правой прямой мышцы живота, в месте её соединения с правой рёберной дугой (хрящ IX ребра; рис. 1-8). У тучных людей трудно найти правый край прямой мышцы живота, и тогда про­екцию жёлчного пузыря определяют по методу Грея Тернера. Для этого проводят линию от верхней передней подвздошной ости через пупок; жёлчный пузырь располагается в точке её пересечения с правой рёберной дугой. При определении проек­ции жёлчного пузыря по этой методике необходи­мо учитывать телосложение обследуемого. Дно жёлчного пузыря иногда может располагаться ниже гребня подвздошной кости.

Методы обследования

Печень. Нижний край печени следует пальпи­ровать правее прямой мышцы живота. Иначе мож­но ошибочно принять за край печени верхнюю перемычку влагалища прямой мышцы.

При глубоком вдохе край печени смещается на 1-3 см книзу, и в норме его можно пропальпировать. Край печени может быть чувствительным, ровным или неровным, плотным или мягким, ок­руглым или заострённым. Нижний край печени может сместиться книзу при низком стоянии диа­фрагмы, например при эмфиземе лёгких. Особен­но выражена подвижность края печени у спорт­сменов и у певцов. При некотором навыке больные могут очень эффектно «выстреливать» пе­ченью. Таким же образом можно пропальпировать и нормальную селезёнку. При злокачествен­ных новообразованиях, поликистозе или болезни Ходжкина, амилоидозе, застойной сердечной не­достаточности, выраженной жировой инфильтра­ции печень может пальпироваться ниже пупка. Быстрое изменение размеров печени возможно при успешном лечении застойной сердечной не­достаточности, разрешении холестатической жел­тухи, коррекции тяжёлого диабета или при ис­чезновении жира из гепатоцитов. Поверхность печени можно пропальпировать в эпигастральной области; при этом обращают внимание на любые её неровности или болезненность. Увеличенная хвостатая доля, например при синдроме Бадда- Киари или в некоторых случаях цирроза печени, может пальпироваться как объёмное образование в эпигастральной области.

Пульсацию печени, обычно связанную с недо­статочностью трёхстворчатого клапана, можно про­пальпировать, располагая одну руку позади ниж­них рёбер справа, а другую — на передней брюш­ной стенке.

Рис. 1-8. Проекция жёлчного пузыря на поверхность тела. Метод 1 — жёлчный пузырь находится в месте пересечения наружного края правой прямой мышцы живота и хряща IX ребра. Метод 2 — ли­ния, проведённая от левой верхней пе­редней подвздошной ости через пупок, пересекает край рёберной дуги в проек­ции жёлчного пузыря.

Верхнюю границу печени можно определить при относительно сильной перкуссии от уровня сосков по направлению книзу. Нижнюю границу опреде­ляют при слабой перкуссии от пупка в направлении рёберной дуги. Перкуссия позволяет определить раз­меры печени и является единственным клиничес­ким методом выявления малых размеров печени.

Размер печени определяют, измеряя расстояние по вертикали между высшей и низшей точкой пе­чёночной тупости при перкуссии по среднеклю­чичной линии. Обычно он равен 12-15 см. Ре­зультаты перкуторного определения размеров пе­чени столь же точны, как и результаты УЗИ .

Рис. 1-9. Структура печени человека в норме.

Рис. 1-10. Гистологическое строение пе­чени в норме. Н — терминальная печё­ночная вена; Р — портальный тракт. Ок­раска гематоксилином и эозином, х60. См. также цветную иллюстрацию на с. 767.

Рис. 1-11. Портальный тракт в норме. А — печёночная артерия; Ж — жёлчный про­ток. В — портальная вена. Окраска гематоксилином и эозином. См. также цветную иллюстрацию на с. 767.

Печёночные клетки (гепатоциты) составляют око­ло 60% массы печени. Они имеют полигональную форму и диаметр, равный приблизительно 30 мкм. Это одноядерные, реже многоядерные клетки, ко­торые делятся путём митоза. Продолжительность жизни гепатоцитов у экспериментальных животных составляет около 150 дней. Гепатоцит граничит с синусоидом и пространством Диссе, с жёлчным канальцем и соседними гепатоцитами. Базальной мембраны у гепатоцитов нет.

Синусоиды выстланы эндотелиальными клетка­ми. К синусоидам относятся фагоцитирующие клет­ки ретикулоэндотелиальной системы (клетки Купфера), звёздчатые клетки, также называемые жирозапасающими, клетками Ито или липоцитами.

В каждом миллиграмме нормальной печени че­ловека содержится приблизительно 202 10 3 клеток, из которых 171 10 3 являются паренхиматозными и 31 10 3 — литоральными (синусоидальные, в том числе клетки Купфера).

Пространством Диссе называется тканевое про­странство между гепатоцитами и синусоидальными эндотелиальными клетками. В перисинусоидальной соединительной ткани проходят лимфатические сосуды, которые на всём протяжении выстланы эндотелием. Тканевая жидкость просачивается через эндотелий в лимфатические сосуды.

Рис. 1-12. Функциональный ацинус (по Раппапорту). Зона 1 примыкает к входной (портальной) системе. Зона 3 примы­кает к выводящей (печёночной) системе.

Ветви печёночной артериолы образуют сплетение вокруг жёлчных протоков и впадают в синусои­дальную сеть на различных её уровнях. Они снаб­жают кровью структуры, расположенные в порталь­ных трактах. Прямых анастомозов между печёноч­ной артерией и воротной веной нет.

Экскреторная система печени начинается с жёлч­ных канальцев (см. рис. 13-2 и 13-3). Они не имеют стенок, а являются просто углублениями на контак­тирующих поверхностях гепатоцитов (см. рис. 13-1), которые покрыты микроворсинками. Плазмати­ческая мембрана пронизана микрофиламентами, образующими поддерживающий цитоскелет (см. рис. 13-2). Поверхность канальцев отделена от ос­тальной межклеточной поверхности соединитель­ными комплексами, состоящими из плотных кон­тактов, щелевых контактов и десмосом. Внутридоль­ковая сеть канальцев дренируется в тонкостенные терминальные жёлчные протоки или дуктулы (холангиолы, канальцы Геринга), выстланные куби­ческим эпителием. Они заканчиваются в более круп­ных (междольковых) жёлчных протоках, расположен­ных в портальных трактах. Последние разделяются на мелкие (диаметром менее 100 мкм), средние (±100 мкм) и крупные (более 100 мкм).

Рис. 1-13. Кровоснабжение простого ацинуса печени, зональное расположение кле­ток и микроциркуляторное периферичес­кое русло. Ацинус занимает примыкающие секторы соседних шестиугольных полей. Зоны 1, 2 и 3 соответственно представля­ют области, снабжаемые кровью с I, II и III степенью содержания кислорода и пи­тательных веществ. В центре этих зон находятся терминальные ветви принося­щих сосудов, жёлчных протоков, лимфа­тических сосудов и нервов (PS), а сами зоны простираются до треугольных пор­тальных полей, из которых выходят эти ветви. Зона 3 оказывается на периферии микроциркуляторного русла ацинуса, по­скольку её клетки так же удалены от аф­ферентных сосудов своего ацинуса, как и от сосудов соседнего ацинуса. Перивенулярная область образуется наиболее уда­лёнными от портальной триады частями зоны 3 нескольких прилежащих ацину-сов. При повреждении этих зон повреж­дённая область приобретает вид морской звезды (затемнённая область вокруг тер­минальной печёночной венулы, располо­женной в её центре — ЦПВ). 1, 2, 3 — зоны микроциркуляции; Г, 2″, 3″ — зоны соседнего ацинуса . См. также цветную иллюстрацию на с. 768.

Электронная микроскопия и функция клеток печени (рис. 1-14, Т-15)

Поверхность гепатоцитов ровная, за исключени­ем нескольких участков прикрепления (десмосом). Из них в просвет жёлчных канальцев выдаются рав­номерно расположенные микроворсинки одинако­вых размеров. На поверхности, обращённой к си­нусоиду, располагаются микроворсинки разной дли­ны и диаметра, проникающие в перисинусоидальное тканевое пространство. Наличие микроворсинок свидетельствует об активной секреции или абсорб­ции (в основном жидкости).

Ядро содержит дезоксирибонуклеопротеин. Пе­чень человека после полового созревания содер­жит тетраплоидные ядра, а в возрасте 20 лет — также октоплоидные ядра. Считается, что повы­шенная полиплоидность свидетельствует о пред­раковом состоянии. В хроматиновой сети обнару­живаются одно или два ядрышка. Ядро имеет двой­ной контур и содержит поры, обеспечивающие обмен с окружающей цитоплазмой.

Митохондрии также имеют двойную мембрану, внутренний слой которой образует складки, или кристы. Внутри митохондрий протекает огромное количество процессов, в частности окислительное фосфорилирование, при которых происходит ос­вобождение энергии. В митохондриях содержится много ферментов, в том числе участвующих в цикле лимонной кислоты и бета-окислении жирных кис­лот. Энергия, высвобождающаяся в этих циклах, затем запасается в виде АДФ. Здесь протекает так­же синтез гема.

Шероховатая эндоплазматическая сеть (ШЭС) выглядит как ряд пластинок, на которых распола­гаются рибосомы. При световой микроскопии они окрашиваются базофильно. В них синтезируются специфические белки, особенно альбумин, белки свёртывающей системы крови и ферменты. При этом рибосомы могут сворачиваться в спираль, образуя полисомы. В ШЭС синтезируется Г-6-Фаза. Из свободных жирных кислот синтезируются три­глицериды, которые в виде липопротеидных комп­лексов секретируются путём экзоцитоза. ШЭС мо­жет участвовать в глюкогенезе.

Рис. 1-14. Органеллы гепатоцита.

Гладкая эндоплазматическая сеть (ГЭС) образует тубулы и везикулы. Она содержит микросомы и является местом конъюгации билирубина, деток­сикации многих лекарств и других токсичных ве­ществ (система Р450). Здесь синтезируются стерои­ды, в том числе холестерин и первичные жёлчные кислоты, которые конъюгируют с аминокислотами глицином и таурином. Индукторы ферментов, на­пример фенобарбитал, увеличивают размеры ГЭС.

Пероксисомы располагаются поблизости от ГЭС и гранул гликогена. Их функция неизвестна.

Лизосомы — плотные тельца, примыкающие к жёлчным канальцам. Они содержат гидролитичес­кие ферменты, при выделении которых клетка разрушается. Вероятно, они выполняют функцию внутриклеточной очистки от разрушенных орга­нелл, срок жизни которых уже истёк. В них от­кладываются ферритин, липофусцин, жёлчный пигмент и медь. Внутри них можно наблюдать пиноцитозные вакуоли. Некоторые плотные тель­ца, расположенные около канальцев, называются микротельцами.

Аппарат Гольджи состоит из системы цистерн и пузырьков, которые также лежат около канальцев. Его можно назвать «складом веществ», предназна­ченных для экскреции в жёлчь. В целом эта груп­па органелл — лизосомы, микротельца и аппарат Гольджи — обеспечивает секвестрирование любых веществ, которые были поглощены и должны быть удалены, секретрированы или сохранены для ме­таболических процессов в цитоплазме. Аппарат Гольджи, лизосомы и канальцы подвергаются осо­бенно выраженным изменениям при холестазе (см. главу 13).

Рис. 1-15. Электронно-микроскопическая картина части нормального гепатоцита. Я — ядро; Яд — ядрышко; М — митохондрии; Ш — шероховатая эндоплазматическая сеть; Г — гранулы гликогена; mb — микроворсинки во внутри­клеточном пространстве; Л — лизосомы; МП — межкле­точное пространство.

Цитоплазма содержит гранулы гликогена, ли­пиды и тонкие волокна.

Цитоскелет, поддерживающий форму гепато­цита, состоит из микротрубочек, микрофиламен­тов и промежуточных филаментов . Микро­трубочки содержат тубулин и обеспечивают пере­мещение органелл и везикул, а также секрецию белков плазмы. Микрофиламенты состоят из ак­тина, способны к сокращению и играют важную роль в обеспечении целостности и моторики ка­нальцев, тока жёлчи. Длинные ветвящиеся фила­менты, состоящие из цитокератинов, называют промежуточными филаментами . Они соеди­няют плазматическую мембрану с перинуклеарной областью и обеспечивают стабильность и простран­ственную организацию гепатоцитов.

Печень, hepar , представляет собой объемистый железистый орган (масса около 1500 г).

Функции печени многообразны. Она является прежде всего крупной пищеварительной железой, вырабатывающей желчь, которая по выводному протоку поступает в двенадцатиперстную кишку. (Такая связь железы с кишкой объясняется развитием ее из эпителия передней кишки, из которой развивается часть duodenum.)

Ей свойственна барьерная функция: ядовитые продукты белкового обмена, доставляемые в печень с кровью, в печени нейтрализуются; кроме того, эндотелий печеночных капилляров и звездчатые ретикулоэндотелиоциты обладают фагоцитарными свойствами (лимфоретикулогистиоцитарная система), что важно для обезвреживания всасывающихся в кишечнике веществ.

Печень участвует во всех видах обмена ; в частности, всасываемые слизистой оболочкой кишечника углеводы превращаются в печени в гликоген («депо» гликогена).

Печени приписывают также гормональные функции .

В эмбриональном периоде ей свойственна функция кроветворения , так как она вырабатывает эритроциты.

Таким образом, печень является одновременно органом пищеварения, кровообращения и обмена веществ всех видов, включая гормональный.

Расположена печень непосредственно под диафрагмой, в верхней части брюшной полости справа, так что лишь сравнительно небольшая часть органа заходит у взрослого влево от средней линии; у новорожденного она занимает большую часть брюшной полости, равняясь 1/20 массы всего тела, тогда как у взрослого то же отношение понижается приблизительно до 1/50.

На печени различают две поверхности и два края. Верхняя, или, точнее, передневерхняя, поверхность, facies diaphragmatica, выпукла соответственно вогнутости диафрагмы, к которой она прилежит; нижняя поверхность, facies visceralis, обращена вниз и назад и несет на себе ряд вдавлений от брюшных внутренностей, к которым она прилежит. Верхняя и нижняя поверхности отделяются друг от друга острым нижним краем, margo inferior. Другой край печени, верхнезадний, напротив, настолько тупой, что его можно рассматривать как заднюю поверхность печени.

В печени различают две доли: правую, lobus hepatis dexter, и меньшую левую, lobus hepatis sinister, которые на диафрагмальной поверхности отделены друг от друга серповидной связкой печени, lig. falciforme hepatis. В свободном крае этой связки заложен плотный фиброзный тяж — круговая связка печени, lig. teres hepatis, которая тянется от пупка, umbilicus, и представляет собой заросшую пупочную вену, v. umbilicalis. Круглая связка перегибается через нижний край печени, образуя вырезку, incisura ligamenti teretis, и ложится на висцеральной поверхности печени в левую продольную борозду, которая на этой поверхности является границей между правой и левой долями печени. Круглая связка занимает передний отдел этой борозды — fissiira ligamenti teretis; задний отдел борозды содержит продолжение круглой связки в виде тонкого фиброзного тяжа — заросшего венозного протока, ductus venosus, функционировавшего в зародышевом периоде жизни; этот отдел борозды называется fissura ligamenti venosi.

Правая доля печени на висцеральной поверхности подразделяется на вторичные доли двумя бороздами, или углублениями. Одна из них идет параллельно левой продольной борозде и в переднем отделе, где располагается желчный пузырь, vesica fellea, носит название fossa vesicae felleae; задний отдел борозды, более глубокий, содержит в себе нижнюю полую вену, v. cava inferior, и носит название sulcus venae cavae. Fossa vesicae felleae и sulcus venae cavae отделены друг от друга сравнительно узким перешейком из печеночной ткани, носящим название хвостатого отростка, processus caudatus.

Глубокая поперечная борозда, соединяющая задние концы fissurae ligamenti teretis и fossae vesicae felleae, носит название ворот печени, porta hepatis. Через них входят a. hepatica и v. portae с сопровождающими их нервами и выходят лимфатические сосуды и ductus hepaticus communis, выносящий из печени желчь.

Часть правой доли печени, ограниченная сзади воротами печени, с боков — ямкой желчного пузыря справа и щелью круглой связки слева, носит название квадратной доли, lobus quadratus. Участок кзади от ворот печени между fissura ligamenti venosi слева и sulcus venae cavae справа составляет хвостатую долю, lobus caudatus. Соприкасающиеся с поверхностями печени органы образуют на ней вдавления, impressiones, носящие название соприкасающегося органа.

Печень на большей части своего протяжения покрыта брюшиной, за исключением части ее задней поверхности, где печень непосредственно прилежит к диафрагме.

Под серозной оболочкой печени находится тонкая фиброзная оболочка, tunica fibrosa. Она в области ворот печени вместе с сосудами входит в вещество печени и продолжается в тонкие прослойки соединительной ткани, окружающей дольки печени, lobuli hepatis.

У человека дольки слабо отделены друг от друга, у некоторых животных, например у свиньи, соединительнотканные прослойки между дольками выражены сильнее. Печеночные клетки в дольке группируются в виде пластинок, которые располагаются радиально от осевой части дольки к периферии. Внутри долек в стенке печеночных капилляров, кроме эндотелиоцитов, есть звездчатые клетки, обладающие фагоцитарными свойствами. Дольки окружены междольковыми венами, venae interlobulares, представляющими собой ветви воротной вены, и междольковыми артериальными веточками, arteriae interlobulares (от a. hepatica propria).

Между печеночными клетками, из которых складываются дольки печени, располагаясь между соприкасающимися поверхностями двух печеночных клеток, идут желчные протоки, ductuli biliferi. Выходя из дольки, они впадают в междольковые протоки, ductuli interlobulares. Из каждой доли печени выходит выводной проток. Из слияния правого и левого протоков образуется ductus hepaticus communis, выносящий из печени желчь, bilis, и выходящий из ворот печени.

Общий печеночный проток слагается чаще всего из двух протоков, но иногда из трех, четырех и даже пяти.

Топография печени. Печень проецируется на переднюю брюшную стенку в надчревной области. Границы печени, верхняя и нижняя, проецированные на переднебоковую поверхность туловища, сходятся одна с другой в двух точках: справа и слева.

Верхняя граница печени начинается в десятом межреберье справа, по средней подмышечной линии. Отсюда она круто поднимается кверху и медиально, соответственно проекции диафрагмы, к которой прилежит печень, и по правой сосковой линии достигает четвертого межреберного промежутка; отсюда граница полого опускается влево, пересекая грудину несколько выше основания мечевидного отростка, и в пятом межреберье доходит до середины расстояния между левой грудинной и левой сосковой линиями.

Нижняя граница , начинаясь в том же месте в десятом межреберье, что и верхняя граница, идет отсюда наискось и медиально, пересекает IX и X реберные хрящи справа, идет по области надчревья наискось влево и вверх, пересекает реберную дугу на уровне VII левого реберного хряща и в пятом межреберье соединяется с верхней границей.

Связки печени. Связки печени образованы брюшиной, которая переходит с нижней поверхности диафрагмы на печень, на ее диафрагмальную поверхность, где образует венечную связку печени, lig. coronarium hepatis. Края этой связки имеют вид треугольных пластинок, обозначаемых как треугольные связки, ligg. triangulare dextrum et sinistrum. От висцеральной поверхности печени отходят связки к ближайшим органам: к правой почке — lig. hepatorenale, к малой кривизне желудка — lig. hepatogastricum и к двенадцатиперстной кишке — lig. hepatoduodenale.

Питание печени происходит за счет a. hepatica propria, но в четверти случаев и от левой желудочной артерии. Особенности сосудов печени заключаются в том, что, кроме артериальной крови, она получает еще и венозную кровь. Через ворота в вещество печени входят a. hepatica propria и v. portae. Войдя в ворота печени, v. portae, несущая кровь от непарных органов брюшной полости, разветвляется на самые тонкие веточки, расположенные между дольками, — vv. interlobulares. Последние сопровождаются аа. interlobulares (ветвями a. hepatica propia) и ductuli interlobulares.

В веществе самих долек печени из артерий и вен формируются капиллярные сети, из которых вся кровь собирается в центральные вены — vv. centrales. Vv. centrales, выйдя из долек печени, впадают в собирательные вены, которые, постепенно соединяясь между собой, образуют vv. hepaticae. Печеночные вены имеют сфинктеры в местах впадения в них центральных вен. Vv. hepaticae в количестве 3-4 крупных и нескольких мелких выходят из печени на ее задней поверхности и впадают в v. cava inferior.

Таким образом, в печени имеются две системы вен:

  1. портальная, образованная разветвлениями v. portae, по которой кровь притекает в печень через ее ворота,
  2. кавальная, представляющая совокупность vv. hepaticae, несущих кровь из печени в v. cava inferior.

В утробном периоде функционирует еще третья, пупочная система вен ; последние являются ветвями v. umbilicalis, которая после рождения облитерируется.

Что касается лимфатических сосудов, то внутри долек печени нет настоящих лимфатических капилляров: они существуют только в интерлобулярной соединительной ткани и вливаются в сплетения лимфатических сосудов, сопровождающих ветвления воротной вены, печеночной артерии и желчных путей, с одной стороны, и корни печеночных вен — с другой. Отводящие лимфатические сосуды печени идут к nodi hepatici, coeliaci, gastrici dextri, pylorici и к околоаортальным узлам в брюшной полости, а также к диафрагмальным и задним медиастинальным узлам (в грудной полости). Из печени отводится около половины всей лимфы тела.

Иннервация печени осуществляется из чревного сплетения посредством truncus sympathicus и n. vagus.

Сегментарное строение печени. В связи с развитием хирургии и развитием гепатологии в настоящее время создано учение о сегментарном строении печени, которое изменило прежнее представление о делении печени только на доли и дольки. Как отмечалось, в печени имеется пять трубчатых систем:

  1. желчные пути,
  2. артерии,
  3. ветви воротной вены (портальная система),
  4. печеночные вены (кавальная система)
  5. лимфатические сосуды.

Портальная и кавальная системы вен не совпадают друг с другом, а остальные трубчатые системы сопровождают разветвления воротной вены, идут параллельно друг другу и образуют сосудисто-секреторные пучки, к которым присоединяются и нервы. Часть лимфатических сосудов выходит вместе с печеночными венами.

Сегмент печени — это пирамидальный участок ее паренхимы, прилегающий к так называемой печеночной триаде: ветвь воротной вены 2-го порядка, сопутствующая ей ветвь собственной печеночной артерии и соответствующая ветвь печеночного протока.

В печени выделяются следующие сегменты, начиная от sulcus venae cavae влево, против часовой стрелки:

  • I — хвостатый сегмент левой доли, соответствующий соименной доле печени;
  • II — задний сегмент левой доли, локализуется в заднем отделе одноименной доли;
  • III — передний сегмент левой доли, располагается в одноименном отделе ее;
  • IV — квадратный сегмент левой доли, соответствует соименной доле печени;
  • V — средний верхнепередний сегмент правой доли;
  • VI — латеральный нижнепередний сегмент правой доли;
  • VII — латеральный нижнезадний сегмент правой доли;
  • VIII — средний верхнезадний сегмент правой доли. (Названия сегментов указывают участки правой доли.)

Сегменты, группируясь по радиусам вокруг ворот печени, входят в более крупные самостоятельные участки печени, называемые зонами, или секторами.

Различают пять таких секторов.

  1. Левый латеральный сектор соответствует II сегменту (моносегментарный сектор).
  2. Левый парамедианный сектор образован III и IV сегментами.
  3. Правый парамедианный сектор составляют V и VIII сегменты.
  4. Правый латеральный сектор включает VI и VII сегменты.
  5. Левый дорсальный сектор соответствует I сегменту (моносегментарный сектор).

Сегменты печени формируются уже в утробном периоде и ясно выражены к моменту рождения. Учение о сегментарном строении печени углубляет прежнее представление о делении ее только на доли и дольки.

Развитие: из энтодермы, в конце 3 нед. Эмбриогенеза выпячивание пер. стенки туловищной кишки (печеночная бухта), врастающая в брыжейку. Затем делится на краниальный(верх. Отдел из него разв-ся печень и печеночный проток) и каудальный(нижн. Из него желчный пузырь и желчный проток) устье печ-ой бухты об-ет общий желчный проток. Эпителиальные к-ки врастают в брызжейку и об-ют тяжи, между ними – сеть кров-х капил-ов(из желточной вены начало воротной вены). Врастает соед-ая ткань деля печень на дольки.

Функции: обезвреживание метаболитов, инактивация гормонов, биоганных аминов, лекарственных средств; защита от микробов и чуж-род-х вещ-в;синтез гикогена, белков плазмы крови (альбумин,фибриноген), желчи; накопление жирорастворимых вит-в; в эмбрион-м периоде орган кроветворения.

Регенерация: путем компенсаторного увеличения размеров клеток(гипертрофия) и размножением гепатоцитов, высокая спос-ть к физиологической и репаративной рег-ции. Возраст-е измен-ия: увеличение пигмента липофусцина, гипертрофия и полиплоидность ядер, разрастание соед-ой ткани между дольками.

Строение: Покрыта соедин-но ткан-ой капсулой, кот-я срастается с брюшиной, паренхима сос-ит из печеночных долек. Печеночная долька(классич.): структурно-функциональная ед. печени форма 6-ти гранная призма с выпуклой нар-ой поверх-ю и внут. плоской. Междольковая соед-ая ткань образует строму, в не нах-ся кровеносные сос-ды и желчные протоки. Долька состоит из печеночных балок(радиально направленные двойные ряды гепатоцитов) и между ними внутридольковых синусоидных кров-х капилляров(от пиреф-ии к центру). Внутридольковые капилляры сос-ят из плоских эндотелиоцитов между ними поры- ситовидные участки, а также звездчатые макрофаги (кл-ки Купфера) имеют моноцитарное происхождение и отростчатую форму. Из просвета к клеткам примыкают pit-кл (ямочные)- относятся к гранулярным лимфоцитам имеют секреторные гранулы. Ф-ции- стимулируют деление гепатоцитов, фагоцитируют погибшие к-ки. Баз-я мембрана отсутствует. Капил-ры окрж-ет перисинусоидальное пространство. В нем нах-ся ретикулярные вол-на, жидкость(для фильтрации крови гепатоцирами) и перисинусоидальные липоциты(между гептоцит-ми, 5-10мкм. Сод-т капли жира запасают жирорастворимые вит-ны, способны к волокно образованию). Пече.ночные балки -из гепатоцитов, соед-х десмосомами по типу замка. Они секретируют глюкозу, белки крови, желчь. М/у гепат-ми внутри балки-желчные капилляры (канальцы). Их стенка –соединеные десмосомами гепат-ты с микроворсинками. Ж-е канн-цы впадают в холангиолы-трубочки из 2-3 клетки. Холангиолы впад-ют в межольковые желчные протоки. Гепат-ты одной стороной(васкулярной) направлены к синус-му кап-ру, другой(билиарной) к желч-м канальцу(выд-ет желчь). Современная печ-я долько сос-ит из печеночных пластинок, внутри кровяные лакуны с перилакунарным пространством.

Гепатоциты полигональная ф-ма 20-25мкм. Ядра округлые 7-16мкм. Полиплоидны. Цитоплазма: грЭПС(синтез белков крови), агрЭПС(обмен углеводов),ЭПС об-ет микросомы(обезвреживают токсины), пероксисомы(обмен жир-х к-т), мит-ии круглые, овал-е, нитевид-е, лизосомы, Ап-т Гольджи у билиарной пов-ти (секр-ет желчь). На васкулярный и билиар-й пов-ти микроворсики.

Портальная печеночная долька включает сегменты 3-х соседних печеночных долек, окружающих триаду. Поэтому она треугольной формы, в ее центре лежит триада, а по периферии центральные вены. В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к периферии.(схема 1)

Печеночный ацинус образован сегментами 2-х соседних печеночных долек, поэтому имеет форму ромба. У острых его углов проходят-центральные вены, а у тупого угла-триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви(вокругдольковые). От этих ветвей к венам направляются гемокапилляры. В ацинусе также как и в портальной дольке, кровоснабжение осуществляется от его центральных участков к периферическим.(схема 2)

(1)портальная долька (2)печёночный ацинус

КРОВОСНАБЖЕНИЕ. Состоит из 3-х частей: а) система притока крови к долькам; б) система циркуляции крови внутри них; в) система оттока крови от долек.

а) Представлена воротной веной — собирающей кровь от всех непарных органов брюшной полости, богатую веществами, всосавшимися в кишечнике, доставляет ее в печень. Печёночной артерией – приносящей кровь от аорты, насыщенную кислородом. (Долевые, сегментарные, междольковые вены и артерии.) Вместе: артерия, вена и желчный проток составляют триаду.

б) от вокругдольковых вен и артерий начинаются кровеносные капилляры. Они входят в печеночные дольки и сливаются, образуя внутридольковые синусоидные сосуды , которые составляют систему циркуляции крови в печеночных дольках. По ним течет смешанная кровь в направлении от печени к центру долек.

в) Центральными венами начинается система оттока крови от долек. По выходе из долек эти вены впадают в собирательные, или поддольковые вены , проходящие в междольковых перегородках. Они не входят в состав триад. Они сливаются и образуют ветви печеночных вен , которые в количестве 3-4 выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену .

Желчевыводящие пути: 1)внутрипеченочные -желчные канальцыèхолангиолыèмеждольковые желчные протоки(вх.в состав триад, односл.куб.) 2)внепеченочные -правый и левыйèобщий печеночные протокиèпузырныйèобщий желчный протоки. Слиз-я об-ка односл высокопризмат-й эпит-й, бокаловидные кл-ки, собст-я плас-ка из эластич-х волокон и слизистые жел-зы. Мыш-я об-ка – циркулярные пучки глад-х миоцитов. Адвентиц-я – рыхлая соед-я ткань.

Желчный пузырь. В стенке выделяют три оболочки: слизистую, мышечную и наружную – серозную(адвентицию)
В слизистой два слоя: покровный эпителиальный (однослойный призматический каёмчатый) и собственная пластинка с простыми разветвлёнными альвеолярно-трубчатыми слизистыми железами в области шейки желчного пузыря. Каёмчатые эпителиальные клетки содержат микроворсинки, секр. гранулы; базальные клетки — одиночные гормонпродуцирующие диффузной эндокр. системы.
Мышечная оболочка имеет циркулярно и продольно ориентированные гладкие миоциты, множество эластических волокон в эндомизии и перимизии. В области шейки- образует сфинктер.
Адвентициальная оболочка состоит из плотной волокнистой соед. ткани(со стороны печени), серозная оболочка выстлана мезотелием.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА.

Развитие. На 3-4 неделе из 2 зачатков: 1)эпителий — из дорзального и вентрального выпячиваний энтодермальной кишки; 2)соед-тканная строма,кров.сосуды,капсула — из мезенхимы; На 3 месяце идет дифференцировка на эндо- и экзокринные части;

Строение. Покрыта соед-тканной капсулой; имеет 2части(эндо/экзокринная).

Экзокринная часть. Экзокринная часть организована подобно сложной альвеолярно-трубчатой железе, состоит из ацинусов (аденомеры) размером 100-150 мкм, вставочных, внутридольковых, междольковых и общего выводного протоков. Вырабатывает панкреатический сок, богатый пищеварительными ферментами.

Панкреатич.ацинус сост. из ациноцитов и центроацинозных эпителиоцитов.

Ациноциты: имеют форму пирамид; лежат на базальн.мембране; между собой соединяются десмосомами и замыкательными пластинками; имеют гранулы незрелого фермента-зимоген; Функции: синтез белков пищ.ферм.(трипсин,липаза,амилаза).

Встав.проток — может нах-ся в центре и на боковой части концевого отдела. Центроацинозные эпителиоциты бедны на органеллы имеют микроворсинки. Межацинозные проток покрыт кубич.эпителием;кл. имеют много митоходриий и соединены десмосомами; межацинозн.проток впадает в внутридольковый проток-выстлан кубич.эпителием, имеет гл.ЭПС,рибосомы,МХ, КГ. Внутридольков .проток впадает в междольковый проток-выстлан соед.тканью и несет секрет в общий проток -покрыт призматич.эпителием,содержит бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты вырабатывающие холецистокеин и панкреазимин.

РИСУЕМ: Ацинус и вставочный проток поджелудочной железы: АЦ – ациноциты, ЗГ – зимогенные гранулы, МСК – межклеточные секреторные канальцы, ЦАК – центроацинозные клетки.

Эндокринная часть. Эндокринная часть представлена панкреатическими островками Лангерганса размером 100-200 мкм, объединяющими несколько сотен эндокринных клеток инсулоцитов, кровеносные капилляры (фенестрированного типа), нервные волокна и элементы соединительной ткани (с преобладанием ретикулярных волокон).

Инсулоциты – мелкие светлые эндокринные клетки с округлым ядром, ядрышком, гранулярной эндоплазматической сетью, комплексом Гольджи, митохондриями и гранулярными секреторными везикулами, содержащими гормоны пептидной природы. Различают 5 основных типов инсулоцитов: А-, В-, D-, D₁- и РР-клетки

Иногда обнаруживаются ЕС-клетки , вырабатывающие биогенный амин серотонин, и G-клетки , секретирующие гастрин.

А-клетки (ацидофилы) составляют 20-25% от общего количества инсулоцитов, располагаются на периферии островков, имеют овальную форму, секреторные гранулы окрашиваются кислыми красителями, с узким светлым ореолом и электронно-плотной сердцевиной, содержащей гормон глюкогон, стимулирующий гликогенолиз, липолиз и повышение уровня глюкозы в крови.

В-клетки (базофилы) составляют 60-70%, располагаются в центре островков, имеют овальную форму, секреторные гранулы окрашиваются базофильно, с широким светлым ореолом и электронно-плотной сердцевиной, содержат цинк и гормон инсулин, стимулирующий поглощение глюкозы клетками различных тканей.

D-клетки (дендритические) составляют 5-10%, располагаются на периферии островков, имеют лучистую полигональную форму, крупные умеренной электронной плотности секреторные гранулы, содержащие гормон соматостатин, угнетающий деятельность ациноцитов, А- и В-клеток островков.

D₁-клетки отличаются от эндокриноцитов типа D более мелкими секреторными гранулами. Они вырабатывают ВИП, который стимулирует внешнесекреторную деятельность поджелудочной железы.

РР-клетки (панкреатический полипептид вырабатывают) составляют 2-5%, располагаются на периферии островков, содержат мелкие полиморфные секреторные гранулы с гомогенным матриксом различной электронной плотности. Угнетают активность ациноцитов.

Помимо экзокринных (ацинозных) и эндокринных (инсулярных) клеток, в дольках поджелудочной железы описан еще один тип секреторных клеток — промежуточные , или ациноостровковые , клетки. Они имеют гранулы двух типов — крупных зимогенных , присущих ацинозным клеткам, и мелких, типичных для инсулярных клеток (А, В, В, РР).

12. Классификация ГЭП эндокринных клеток, особенности их строения и функционирования. Гастроэнтеропанкреатическая система (ГЭПС) .

Эндокр система явл-ся наиб крупным звеном диффузной эндокрин системы. Разл >20 типов клеток. Располаг они эндоэпителиально, им коническую форму с широк осн-м и узкой апик частью. Выделяемые ими биологич активные в-ва — нейротрансмиттеры и гормоны – оказ-т местное(регул функц желез и гл мышц сосудов) и общее вл-е на орг-м. В клетках умер кол-во органелл и секреторные гранулы, разл-ся по вел, форме, разм и стр-ю плотной сердцевины. Кл раздел на 2 типа: 1)откр достиг апик пов-ти эпит и им рецепторы на микроворс, улавл-е изм-е хим сост пищи 2)закр-го типа не достиг апик пов-ти эпителия.Появл на 6-й нед эмбриогенеза.

РИСУЕМ: Клетки диффузной эндокринной системы 1 – клетки открытого (КОТ) и закрытого (КЗТ) типов, 2 – ультраструктура оди-ночной гормонопродуцирующей клетки, КАП – капилляр, НВ – нервное волокно, СП – синаптические пузырьки, СГ – секреторные гранулы.

ГЭПС. EC-клетки – кардиальн ж-зы пищ-да,ж-зы желудка,эпит слиз обол киш-ка,поджел ж-за;секр серотонин днем(регул всас воды и элекротлитов,усил подв-ти орг пищевар трубки),мелатонин ночью(регул фотопериодичности ф-ций,антиокс,антистрессор,ингиб апоптоз,секр HCl,замедл старение),субстанция P (модуляция болев чувств-ти,усил моторики киш,слюноотд,секр поджел жел).G-клетки -пилорич ж-зы желудка,эпит слиз обол 12-типерстн и тощей киш;секр гастрин(усил секр HCl,пепсиногена,мотор жел,киш,желчн пуз,секрет акт поджел же-зы,энкефалин(обезбол,ощущ сытности,усил высвоб гастрина,тормоз секр панкр ферм-в).А-клетки -собств ж-зы желудка,островки поджел ж-зы;секр глюкагон(усил внутрикл расщепл гликогена в тк,повыш сод глюк в крови,торм секр ж-зы желудка,поджел ж-зы,мотор жел и киш),холецистокинин и панкреозимин(усил секр ферм поджел ж-зой,пепсиногена в жел,мотор киш,жулчн пуз,тормоз секр HCl и мотор жел),энкефалин.S-клетки -дуод ж-зы,эпит слиз обол киш;секр секретин(усил секр HCO3- поджел ж-зой,потенц дейтвие холоцистокин,панкреозим на неё,стим сокр деят киш,тормоз секр HCl,мотор жел).K-клетки -эпит слиз обол тонк киш;секр гастроингибирующий пептид(торм высвоб гастрина,усил секр в киш,высвоб инсулина).L-клетки -эпит слихз обол толст киш;секр энтероглюкагон(печеноный глюкогенолиз).I-клетки -эпит слиз обол тонк киш;секр холецистокинин и панкреозимин.D-клетки -островки пождел ж-зы,ж-зы жел,эпит слиз обол киш;секр соматостатин(торм высвоб горм кл ГЭП-сист,секр пищевар ж-з,мотор жел и желчн пуз).M-клетки -крипты тонк киш;секр мотилин(стим синтез и секр пепсиногена,мотор жел и тонк киш,дуоденальн секр).D₁-клетки -локализ как D-кл;секр ВИП-вазоакт интестинальный пепт(расслаб гл миоц сосудов,желчн пуз,жел,торм секр в жел,усил секр в киш,обогащ панкреат сока HCO3-).P-клетки- ж-зы жел,поджел ж-за,эпит слиз обол киш;секр бомбезин (стим высвобгастрина,холецистокин,панкреозим,энтероглюкогона,нейротензина,панкреатич полипепт).ECL-клетки -собств ж-зы жел; секр гистамин(усил-е акт-ти панетовких кл и HCl).PP-клетки -пилорич ж-зы жел,поджел ж-за,эпит слиз обол киш; секр панкреатический полипептид(антаг панкреозим,холецисток,мотилина,усил пролиф кл поджел ж-зы,печени,эпит слиз обол тонкой кишки).B-клетки -островки поджел ж-зы; секр инсулин(гипогликемическое действие).IG-клетки -эпит слиз обол 12-типерстн и тощей киш; секр гастрин(см G-кл).TG-клетки -тонк киш; секр гастрин,холецистокинин.N-клетки-эпит слиз обол подвздош киш; секр нейротензин(стим мотор ЖКТ,высвоб глюкагона,торм высвоб инсулина и HCl).YY-клетки -эпит слиз об подвзд,обод и прям киш; секр YY-полипептид(регул секр акт бокаловидн кл).

Печень , hepar , рас­полагается в области правого подреберья и в надчревной области.

Топография печени

У печени выделяют две поверхности : диафрагмальную, faces diaphragmatica , и висцеральную, faces visceralis . Обе поверхности образуют острый нижний край, margo inferior ; задний край печени закруглен.

К диафрагмальной поверхности печени от диафрагмы и пе­редней брюшной стенки в сагиттальной плоскости идет серпо­видная связка печени, lig . falciforme , представляющая собой дупликатуру брюшины.

На висцеральной поверхности печени выделяется 3 борозды: две из них идут в сагиттальной плоскости, третья — во фрон­тальной.

Левая борозда образует щель круглой связки, fissura ligamenti teretis , а в задней — щель венозной связки, fissura ligamenti venosi . В пер­вой щели располагается круглая связка печени, lig . teres hepatis . В щели венозной связки находится венозная связка, lig . venosum .

Правая сагиттальная борозда в переднем отделе образует ямку желчного пузыря, fossa vesicae fellae , а в задней части — борозду нижней по­лой вены, sulcus venae cavae .

Правая и левая сагиттальные борозды соединяются глубо­кой поперечной бороздой, которую называют воротами печени, pdrta hepatis .

Доли печени

На висцеральной поверхности правой доли печени выделяют квадратную долю, lobus quadrdtus , и хвостатую долю, lobus caudatus . От хвостатой доли отходят вперед два отростка. Один из них — хвостатый отросток, processus caudatus , другой — сосочковый отросток, processus papillaris .

Строение печени

Снаружи печень покрыта серозной оболоч­кой, tunica serosa , представленной висцеральной брюшиной. Небольшой участок в задней части не покрыт брюшиной — это внебрюшинное поле, area nuda . Однако, несмотря на это, можно считать, что печень расположена интраперитонеально. Под брю­шиной находится тонкая плотная фиброзная оболочка, tunica fibrosa (глиссонова капсула).

В печени выделяют 2 доли, 5 секторов и 8 сегментов. В левой доле выделяют 3 сектора и 4 сегмента, в правой — 2 сектора и также 4 сегмента.

Каждый сектор представляет собой участок печени, в который входят ветвь воротной вены второго порядка и соответствующая ей ветвь печеночной артерии, а также нервы и выходит секто­ральный желчный проток. Под печеночным сегментом понимают участок печеночной паренхимы, окружающий ветвь воротной вены третьего порядка, соответствующие ей ветвь печеночной артерии и желчный проток.

Морфофункциональной единицей печени

является доль­ка печени, lobulus hepatis .

Сосуды и нервы печени

В ворота печени входят собственная печеночная артерия и воротная вена.

Воротная вена несет веноз­ную кровь от желудка, тонкой и толстой кишки, поджелудочной железы и селезенки, а собственная печеночная артерия — арте­риальную кровь.

Внутри печени артерия и воротная вена раз­ветвляются до междольковых артерий и междольковых вен. Эти артерии и вены располагаются между дольками печени вместе с желчными междольковыми проточками.

От междольковых вен внутрь долек отходят широкие внутридольковые синусоидные капилляры, залегающие между печеночными пластинками («бал­ками») и впадающие в центральную вену.

В начальные отделы синусоидных капилляров впадают артериальные капилляры, от­ходящие от междольковых артерий.

Центральные вены печеноч­ных долек образуют поддольковые вены, из которых формируются крупные и несколько мелких печеночных вен, выходящих из печени в области борозды нижней полой вены и впадающих в нижнюю полую вену.

Лимфатические сосуды впадают в печеночные, чревные, правые поясничные, верхние диафрагмальные, окологрудинные лимфатические узлы.

Иннервация печени

осуществляется ветвями блуждающих нервов и печеночного (симпатического) сплетения.



Источник: nksib.ru


Добавить комментарий